“如何提高產量是作物育種里最重要的問題，也是最難的問題，是一塊難啃的硬骨頭。”美國俄克拉荷馬州立大學小麥分子遺傳實驗室教授嚴六零告訴《中國科學報》，面對着氣候變化、人口增長、耕地減少等問題，提高小麥產量是直接關係到世界糧食安全的重大課題。
TaCOL-B5基因純合植株（右）和雜合植株（中）比不攜帶該基因的對照組（左）更高大，產量更高。受訪者供圖
攜帶TaCOL-B5基因的揚麥18（右）比對照組更高大，產量更高。受訪者供圖
4月8日，《科學》在線發表了嚴六零與合作者找到的一個新的小麥增產基因TaCOL-B5，該基因對小穗數、穗數等性狀都有明顯的調控作用，田間試驗顯示該基因可讓小麥平均增產約12%。
《科學》同期發表了荷蘭瓦赫寧根大學分子生物學實驗室G·威爾瑪·范·埃斯博士的展望文章。該文指出，“TaCOL-B5 的發現是提高穀物產量的里程碑，它加深了我們對控制產量相關株型性狀的分子機制的理解。”“對 TaCol-B5 的鑒定提供了一條最大化小麥產量的新途徑。”
決定小麥產量的穗型因素
作為全球最重要的糧食作物之一，小麥滿足了人類20%的卡路里和蛋白質需求，為全球超過1/3的人口提供能量來源。
提高小麥產量一直是備受關注的問題。論文通訊作者嚴六零說，採用傳統雜交育種手段培育的一些高產品種，由於受到氣候、環境和栽培方式等影響，在不同年份或地區會表現出不穩定的產量。育種家不能精確地預測它們是否在絕大多數情況下都能帶來較高的產量。
近年來，基因測序等新技術的快速發展和應用給科學家帶來了解決高產難題的機遇。
嚴六零說，小麥產量受到三個主要因素影響，即穗數、每穗種子數和種子重量。
這些因素在一定幅度範圍內呈負相關的關係，通過遺傳因素改良穗型和株型進而提高作物產量是一條有效途徑，但實現該目標非常具有挑戰性。
范·埃斯指出，單個影響因素之間的權衡，例如種子重量和數量，是進一步提高產量的主要瓶頸。
“控制小麥產量相關株型性狀的基因的鑒定並非易事，因為普通小麥具有大而複雜的六倍體基因組，而且其中包含80%的重複序列——具有如此多相似的基因組片段，很難組裝序列拼圖。”
嚴六零與合作者利用完整的小麥參考基因組和快速測序技術加速了對小麥高產基因的研究。“我們原先的目標是找到決定小穗數的關鍵基因。”
論文共同第一作者、原就讀於俄克拉荷馬州大學的博士生、現供職於中國農業科學院麻類研究所的張小雨介紹，他們挑選了兩個麥穗形狀差異較大的小麥材料（CItr 17600和揚麥18）作為親本，以期利用孟德爾遺傳規律從他們的後代中找到由於穗差異而導致產量差異的分離群體，從而發現提高產量的基因。
潛在的單產增長約為 12%
“在選擇這兩個親本做實驗的時候，我們的確就是為了找到高產基因，但我們並不知道最終會發現一個什麼樣的基因。”嚴六零說，最終找到這個增產效果異常顯著的基因算是一種“偶然”和“幸運”。
張小雨告訴《中國科學報》，在前期研究中，他們通過CItr 17600和揚麥18兩個品種的雜交構建了一個子代群體，這個群體中的小穗數表現出遺傳分離。隨後，他們鑒定到一個數量性狀主效位點，可解釋子代群體中43%的小穗數的遺傳分離的差異。
“這時候我們實際上發現了這個基因所在的大致位置。”嚴六零說。進一步研究鎖定了該基因。由於該基因是與開花時間基因CONSTANS密切相關的轉錄調控因子，與植物中的COL5基因同源，因此將其命名為TaCOL-B5。
為驗證其功能，該團隊在揚麥18上過表達顯性等位基因TaCol-B5后，獲得4個獨立的轉化植株，並在溫室和田間條件下進行種植。結果發現，該基因的過表達能夠增加穗數（即分櫱數）、小穗數和穗長，對小麥單株生產力有顯著促進作用。
“值得注意的是，粒數增加對種子大小沒有產生負面影響，這表明打破產量影響因素之間的負相關是可能的。”范·埃斯指出。而嚴六零認為這既屬於“研究的初衷”，也是“目標的實現”。
論文共同第一作者、南京農業大學教授賈海燕參加了基因的克隆和對基因功能的驗證工作。結果顯示，揚麥18的4個TaCol-B5過表達株系比對照組的產量平均增長了11.9%，增產效果最為顯著的一個株系產量提高19.8%。
“潛在的單產增長約為 12%，是一個飛躍。”范·埃斯說。
不僅如此，該團隊又通過基因編輯技術對Tacol-B5功能域進行鹼基敲除。結果發現，基因編輯株系與對照相比表現出了開花期延遲和株高降低的特性，該表型進一步驗證了TaCol-B5的功能。
論文共同第一作者、中國農業科學院作物科學研究所副研究員李甜參與了對 TaCOL-B5蛋白功能機制的詳細分析。他們發現，TaCol-B5受到絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶TaK4的磷酸化而激活。這是首次發現TaK4磷酸激酶能夠調節穗部發育和產量性狀。
“根據蛋白保守結構域的功能分析，我們推測TaCOL-B5通過不同的保守結構域調節開花時間和株高等多種性狀。”李甜說。
更加高產的理想株型
既然TaCol-B5是通過自然突變產生的顯性等位基因，那麼在栽培小麥中哪些現代小麥品種擁有這一基因呢？
李甜告訴《中國科學報》，他們對中國國家作物種質庫保存的1551份小麥材料進行了測試，這些材料來自於中國農家種、中國現代育成品種、北美（美國和加拿大）品種、歐洲（16國）品種、前蘇聯品種、澳大利亞品種和國際玉米小麥改良中心品種等。
結果顯示，僅有29份材料含有TaCol-B5基因，不足總數的2%。其中，被測試的157份中國農家種均不含有該基因，而346份中國現代育成品種中有4份含有該基因，分別是中優9507、寧8343、隴東1號、寧87N2801。
“儘管該等位基因在目前世界範圍內種植的普通小麥品種中出現頻率非常低，但這依然可以為育種家提供良好的天然的高產育種材料。”
嚴六零說，該基因非常古老，存在於四倍體小麥中，並與增加株高相關。在上世紀五六十年代的綠色革命過程中，人們追求降低作物的株高。所以該基因可能在追求矮化株型預防倒伏的篩選中遺失了。
在實驗中，賈海燕觀察到，攜帶TaCol-B5基因的植株明顯高大。“這引起了我們對小麥理想株型的重新思考。”
嚴六零也說，植株太矮也許限制了產量的突破。這與袁隆平院士的“禾下乘涼夢”不謀而合。
水稻和小麥都屬於禾本科作物。嚴六零說，這一新基因或許可為其他作物的增產研究提供有益的借鑒。
范·埃斯強調，測試 TaCol-B5 基因在多種環境以及其他遺傳背景中生長的小麥中的影響，以更準確地評估潛在的產量增加是很重要的。此外，這些結果可能適用於其他主要穀類作物，如水稻、大麥和黑麥。
相關論文信息：
https：//doi.org/10.1126/science.abm0717