螞蟻無所不在；黑色的、淺紅色的小點點，在地面上，在洞穴 里，迂迴行進；這種體重僅達毫克、擁有古怪文明的地球住戶，日
常生活作息全避開我們的耳目。超過5000萬年以來，螞蟻一直是極地以及冰封山頂之外在地表上佔壓倒性多數的昆蟲。據我估計，隨時都有1 000 萬億到
1 億 億隻螞蟻存活在地球上，把它們全部的總重量加起來，差不多就等 於人類全體的總重量。
螞蟻
但是，在這樣的等式中，隱藏了非常重大的 差異：螞蟻存活的數量恰到好處，然而人類的數量卻太多了。假如 人類突然從地球上消失，地表環境當會恢復到人口爆炸前的富饒平 衡狀態。只有大約一打的生物得完全仰賴人體而活，比如虱子以及 寄生在我們額頭皮脂腺體里的蟎。但是，一旦螞蟻消失了，地球上 將會有數萬種動植物也跟着消失，幾乎各處陸地生態系統都會因而 退化、衰敗。
法老王蟻事件
此外，螞蟻也已深深捲入我們的世界中，這可以從 20 世紀 60 年代末發生在哈佛大學生物實驗大樓的一樁意外事件中看出端倪。 如果允許我用詞隨便些，我會把這個事件稱為“螞蟻的復仇”。
大麻煩是這樣開始的。普塔什尼的實驗室是相當活躍的、專門 研究基因表現的實驗室，裡面的助理有一天正要展開例行工作：把 糖液滴入細菌培養皿中。但是，這天她沒能吸起液體。凝神細看， 她發覺窄細的玻璃吸管里塞了一些小小黃黃的螞蟻。接着大家注意 到，這棟大樓里出現更多有關這起奇異入侵事件的細微癥狀。
午餐或下午茶吃剩的食物總是很快就會被這群黃色小螞蟻爬 滿。部分正在繁殖的蟻窩，包括蟻后以及圍繞在幼蟻四周的工蟻， 也都像變魔術似的出現在玻璃器皿下、信件檔案中，或筆記本里。 但是，最令人震驚的是，研究人員還發現螞蟻由培養皿中沾到了放 射性物質，使得實驗室的地板、牆壁上留下了微弱的放射性物質痕 跡。經過一番仔細檢查，大家發現有一大群同種的超級蟻群正在這 棟大樓里經由牆壁間的空間，向建築物的四面八方散播。
我有理由相信這次的螞蟻入侵事件和我有關，它是由我自己的 房間開始的。這種螞蟻名為法老小家蟻（Monomorium pharaonis）， 俗稱“法老王蟻”，它是一種源自東印度群島的惡名昭彰的害蟲， 專門滋擾世界各地的建築物。一旦超級蟻群進佔醫院，工蟻會吃食 外科手術切除下來的人體組織，以及行動不便的病人的傷口組織， 在此過程中有時還會傳播病菌。部分聚落會自己遷移，方法是登 上行李、書本、衣物或任何擁有一兩厘米容身空間的物品內。來到“隨緣”的目的地之後，它們就遷出，開始繁殖。這樣的目的地可 以是聖路易市（St。 Louis）的花店，或是挪威奧斯陸（Oslo）的公寓， 也可以是委內瑞拉加拉加斯（Caracas）的建築空地。
事後，我們追溯法老王蟻在哈佛築窩這件事的來龍去脈，認為 它應該是由巴西的港口都市貝倫（Belém）的機場搭飛機來的。首先， 超級蟻群的一部分先潛入吉尼（Robert Jeanne）的兩口木箱子里。當 時，吉尼是我指導的博士研究生，現在他已經是威斯康星大學的昆 蟲學教授了。1969 年，吉尼剛剛結束一段漫長的亞馬孫雨林田野調 查工作，返回美國。當他回到哈佛大學的生物學實驗室，打開行李 箱后，發覺這批搭便車的螞蟻已經在木箱四壁上做窩，而且還四處 蔓延。
若想循正規途徑消滅一大群法老王蟻，代價可能相當昂貴，而 且還得興師動眾一番。這時，對於害蟲防治特別感興趣的昆蟲學研 究生阿爾帕特（Gary Alpert）設計了很聰明的替代辦法。他跑去請教 哈佛大學的昆蟲生理學教授威廉斯，威廉斯提供了一種化學藥品， 能仿真昆蟲幼年荷爾蒙的作用，使得蟻后不孕，也使得幼蟻無法發 育完全，成為成蟻。
阿爾帕特把這種化合物和花生醬混在一起，做成食餌，希望負 責覓食的螞蟻會把它帶回窩裡，這樣就可以散播食餌的破壞力。當 時這個方法還只不過停留在實驗的早期階段，但是挺有效的。幾個 月之後，螞蟻種群數量開始穩定下降。兩年後，它們消失無蹤。
然而，法老王蟻的英勇事迹並未就此完結，它最後是終結在科 幻小說的扉頁中。1983 年，當時還在哈佛大學出版社擔任編輯的帕 特里克（William Patrick），寫了一本小說《螺旋體》（Spirals），故事情節靈感就是來自這樁螞蟻入侵事件。在書中，一種他想象出來 的螞蟻，被人懷疑從實驗室帶了經過基因工程改造的 DNA 出來， 這種 DNA 能引起早衰症，使得患者加速老化死亡。書中基因工程 技術關鍵人物的女兒也死於這種病症，她的童年還沒過完就已變成 了老婦人。小說結尾，螞蟻終於洗清罪嫌，原來這名研究人員犯了 錯誤：他從死去的妻子體內抽取細胞克隆出女兒，因此這名女兒的 發育過程才會變形、扭曲。
即使沒有當上小說的主角，螞蟻還是很值得矚目的。我將它們 擺在我職業生涯的中心位置，對它們有近乎偏執的關注，而我確實 認為這是明智之舉。不過，我也得承認，當年它們最吸引我的地方， 並不在於它們在環境生態上的重要性，也不在於它們的社會進化故 事。這份吸引力來自它們大方地提供給我的新發現。我提出的研究 主題中，最重要的就是螞蟻的溝通方式，這個題目引領我在動物行 為及有機化學方面，進行了收穫豐富的長期研究。
洛倫茨震撼
我對化學通信（chemical communication）的興趣起自 1953 年秋 天，當時廷伯根（Niko Tinbergen）和洛倫茨前來訪問哈佛大學，講 解動物行為學這門新興科學。20 年後，他倆獲得諾貝爾生理醫學獎， 同時獲獎的還有奧地利動物學家弗里施（Karl von Frisch，提出蜜蜂 舞蹈語的假說）。
廷伯根最先抵達哈佛大學，他是用詞精確、仔細的荷蘭裔英國人。他發表了一場動物行為學的演說，其中的重要發現令我深感震 撼。然而，由於我的興趣主要在分類學以及生物地理學上，它們都 和行為學有一段距離，因此，我的筆記記得不多，也沒有非常注意 聽講。
接着洛倫茨大駕光臨。他談起自己從 30 年代時就開始的研究， 一直講到當時在普朗克研究所（Max Planck Institute）的工作。他是 天生就適合站在講台上的人，充滿熱情、生氣，而且不斷地大力請 命。他向我們強調的那些詞語，很快就享譽行為科學界，比如“印 隨行為”（imprinting，又稱銘印）、“儀式化”“攻擊衝動”“滿溢” （overflow）等詞；還有著名的動物，諸如雁鵝、寒鴉、棘魚等。他 預告了研究行為的新途徑。他指出：“本能”再度恢復原來的地位； “學習”的角色被斯金納（B。 F。 Skinner）以及其他行為學家過度強 調了；我們必須繼續向新方向挺進。
洛倫茨抓住了我全副的注意力。那時我還年輕，很容易受感動， 馬上就響應了他的號召。洛倫茨是在向穩固的比較心理學陣營宣戰。 他告訴我們，大部分的動物行為都是預先註定的，是由固定行為模 式組成的。所謂固定行為模式，是指一系列由遺傳預先設定的動作， 它們會在動物的生命過程中回應天然環境里的特定信號而逐一展開。 它們如果在適當的時間、地點受到引發，將能引領動物經由一系列 正確的步驟，找到食物，避開天敵，並且順利繁殖下一代。動物其 實並不需要靠經驗來生存，它只需要“服從”本能就可以了。
“服從本能”，這種說法彷彿是令人厭煩的陳腔濫調。“操作制 約”（operant conditioning）聽起來就時髦多了。但是，洛倫茨特別 採用了進化生物學里的邏輯來強調他的研究案例，這點深深贏得我的擁護。他說，每種動物都擁有一套專屬的固定行為模式。譬如說， 某種鳥類會用特定的方式伸展羽毛，以在同類中吸引配偶，這個動 作固定出現在一年中的某個時段；另外有些鳥兒會在適當的地點， 築出適當的巢。固定行為模式是屬於“生物學”上的事件，而非“心 理學”上的。它們擁有遺傳基礎，可以分門別類，然後逐個加以研 究，方式就跟研究解剖部位或生化反應沒有兩樣，而且也可以以物 種為單位逐一研究。
每一種固定行為模式都是由某條特定染色體上的某個特定基因 所決定。當一個物種進化為另一物種時，它們也會跟着改變。它們 的功能不亞於解剖學及生理學，同時可以作為動物分類以及重建進 化樹的基礎，因為它們同樣能釐清物種之間的真正關係。
這位偉大的動物行為學家使我明白：動物的本能屬於進化生物 學里的新綜合理論研究的範疇。而這一點意味着我們也能將動物行 為學擺進該領域，並進行相關研究。
洛倫茨這場演講，再加上我自己接下來數月的苦讀，把我引 到新的方向。動物行為學家向我揭示的這種現象，正是我早年研究 刺針家蟻族時一直嘗試要做的。只不過當時的我既缺乏理論，也 缺乏詞彙。此時，我的思緒開始奔騰。
洛倫茨已將動物行為學送還到博物學領域，而這正是我的 領域。最適合研究動物行為的人原來就是博物學家，而非那些 耍弄過度簡化的迷宮和白老鼠的心理學家。
我了解到，真正重要的是固定行為模式，想要了解它，就必須把這種行為當成動物個體對於特定自然環境的進化適應。如果去觀 察關在籠子里的黑猩猩，就算測試了所有它可能擁有的學習能力， 你能見到的永遠都只是它預設行為程序里的一小部分，而且即使是 那一小部分，也難以弄清楚其中的完整含義。
搞錯對象
令動物行為學更為迷人的，是下面這項原則：雖說固定行為模 式本身很複雜，但是負責引發它們的信號很簡單。就以歐洲知更鳥 為例，它們是早期動物行為分析的題材，研究者為英國鳥類學家拉 克。雄知更鳥受到春季荷爾蒙的影響，會利用歌唱及展示動作把其 他雄鳥驅趕出自己的勢力範圍。如果這些警告不靈，它就會用翅膀 拍打或用喙戳擊入侵者。但是，雄鳥的攻擊行為並不真的如同我們 所見，是被某隻雄知更鳥的整體形象所激發產生。它的怒氣主要是 衝著枝丫間的“紅色胸部”而來。因此，一隻尚未性成熟、胸部仍 是橄欖綠的小知更鳥激不起它們的反應，但是，你只要在線圈上系 一撮紅色羽毛，就可激起它們的全套反應。
洛倫茨還勾選出其他幾個引發的刺激（triggering stimuli）或動 物行為學家所稱的“釋出物”（releaser）的案例。在 1953 年之前， 大部分研究的案例都集中在鳥類和魚類身上，而他本人專攻的也是 這兩類動物。然而，選擇這些動物作為研究對象，暗示了一大偏見： 它們的溝通媒介主要在於視覺和聽覺。我立刻想到，螞蟻及其他社 會性昆蟲的固定行為模式，應該是由化學物質，也就是這類動物能夠嗅到或嘗到的物質所激發的。早期昆蟲學家就已經朝這個方向思 考過，畢竟這類動物沒法在它們黑暗的巢穴中看清事物，而且也沒 有什麼證據顯示，它們能聽見在空氣中傳播的聲音。早期有些學者 還認為，螞蟻會以觸角及前腳相互碰觸，利用類似盲人摩斯電碼的 方式來溝通。
在 1953 年，我們對螞蟻接收嗅覺和味覺化學物質的身體構造為 何，仍一無所知，只除了一件事例外，英國生物學家卡爾錫（J。 D。 Carthy）在 1951 年發現，螞蟻的后腸會分泌某種蹤跡信息素（trail substance），並經由肛門排出。然而，還是沒有人能確定分泌該分 子的腺體為何，確切位置在哪裡，或鑒定出蹤跡信息素的化學結構。
這種有關固定行為模式以及釋出物的觀念，令我想到一條途徑 可以進入未知的螞蟻溝通世界。這個方法應該是由幾個前後連貫的 步驟組成的：把螞蟻的社會行為破解為固定行為模式；然後，再利 用試錯法，定出是哪些分泌物里含有這種釋出物；最後，由該分泌 物中區分並鑒定真正起作用的化學物質。
尋找神秘的螞蟻信號
據我所知，我是唯一一個想到這個研究方法的人。因此，我覺 得並不需要急着開始。無論如何，我總覺得應該先完成博士論文再 說，而我的博士論文實驗，是關於毛山蟻屬螞蟻的解剖及分類，非 常累人。
1954 年秋天，博士論文大功告成后，我離開美國前往南太平洋，展開我的螞蟻生態學研究，以及島嶼生物地理學研究。四年後，我總 算在哈佛大學擁有設備良好的實驗室，可以開始研究螞蟻溝通的化學 釋出物。即使到了那個時候，其他人顯然還是沒想到這個點子；我的 機會相當大。布特南特（Adolf Butenandt）、卡爾森（Peter Karlson）， 以及盧斯徹（Martin Lüscher）等人是在一年之後才把“費洛蒙” （pheromone）這個詞引進動物行為學詞彙，以取代原先的用語“外荷 爾蒙”（ectohormone）。他們將“荷爾蒙”這個詞定義為“動物體內 的化學信息素”，費洛蒙則為“動物個體之間的化學信息素”。
我從外來火蟻開始研究，這是從我上大學以來，最喜歡的一種 螞蟻，而且它們也是最容易在實驗室飼養的社會性昆蟲之一。我新 設計了一種人工蟻穴，用樹脂玻璃做成小室和隔間，再把它們立在 大玻璃平台上。這種設計使得我能持續觀察到整個蟻窩，而且我還 能自由安排時間，隨時進行實驗並記下所有螞蟻的反應。這個超級 簡單的蟻窩並未使工蟻一籌莫展。一小段時間后，它們就適應了新 環境的燈光，以看來很正常的方式執行日常任務。它們很快就繁殖 興旺得猶如住滿了小魚的金魚缸。
火蟻最明顯的溝通形式，莫過於在通往食物的路徑上留下氣 味。兵蟻單獨離開蟻窩出外覓食時，走的路徑是不規則的。當它 們遇到太大或很難一次運完的食物，例如最常見的是死昆蟲或蚜 蟲蜜，這時它們就會以一條較為筆直的路徑走回巢中，並且在歸 途中一路留下氣味。於是，部分同窩的螞蟻就會跟隨這條看不見 的小路，前往食物所在地。當我由側邊觀察覓食蟻時，我注意到， 兵蟻在歸途上總是讓腹部尾端（也就是螞蟻全身的最末端）觸着地 面，而且每隔一小段距離，就把尾部刺針突出、拖拉一下。很顯然，它們的化學釋出物就是由刺針放出來的，方式頗類似墨水自 筆尖釋出。
現在我得定出這種化合物的源頭位置，據我推測，應該是在工蟻腹部的某處。接下來這個步驟，我需要先找到製造這種化學物質的器官，利用它畫一道由我製成的人工小徑；也就是說，我需要竊取螞蟻的信號，然後，再藉由該信號來對它們說話。
工蟻腹部大小約像鹽粒那般大，裡面塞滿了肉眼難以看清楚 的器官；令這件工作更為棘手的是，在這之前，從來沒有人研究 過火蟻的解剖構造，我只能參考其他螞蟻的解剖圖，再加上一點 兒想象力。
我把剪斷的火蟻腹部放置在立體顯微鏡下，然後用微針和鍾 表師父用的細鉗，打開蟻腹，把內部器官一一取出。這些器官雖 然非常微小，但大小剛好能讓我在不需要使用輔助器械的情況下， 解剖它們；假如這些器官再小一些，我就不得不使用顯微操作器 （micromanipulator），這種儀器又貴又難操作，我一直希望可以不必 用到它。如果買了一台這種儀器，而實驗又失敗了的話，可真的是 虧大了。
雖說我的手算是蠻穩定的，但是我發現，肉眼幾乎看不見的 肌肉自然顫動，一到了顯微鏡底下，卻放大為強烈的抖動。當我把 微針和鉗子尖端靠近蟻腹時，手部肌肉無法控制地痙攣，會放大成 二三十倍之多。不過我還是找到了解決之道：很簡單，只要讓肌肉 痙攣成為解剖技術里的一環即可。把微針和鉗子變成小型鑽子，利 用肌肉的痙攣動作撕開蟻腹，並將體腔內的器官擠壓出來。
沒錯，就是它
這部分工作大體完成後，我再以林格氏液（Ringer’s solution） 沖洗每個器官；這裡所用的林格氏液是比照昆蟲體內各種鹽類濃度 所調製的人工昆蟲血漿。接下來我採用所能想出的最簡單、最直接 的方法來製作一條人工小徑。首先，我在螞蟻覓食的玻璃板上靠近 蟻窩出口的地方，滴幾滴糖水，讓成群工蟻聚攏過來。然後，當一 切就緒，再逐一用削尖的樺木塗藥棒搗碎每種器官。接着，我再把 棒尖壓在玻璃板上，用這些被壓扁的半液體物質畫出一條直線，這 條直線由圍聚的工蟻群開始，往蟻窩的反方向延伸。
我先試后腸、毒腺以及塞滿大半蟻腹的脂肪體。沒有動靜。最 后，我測試杜氏腺（Dufour’s gland）。這是一種手指形狀的微小構 造，科學界對於它的相關數據幾乎是一無所知，只知道它是通往螞 蟻刺針基部的一根導管，而這根管子是運送毒液到體外的通路。杜 氏腺內會不會含有留下蹤跡記號的費洛蒙呢？沒錯，它真的有。
蟻群的反應非常強烈。我原本期待看見幾隻工蟻很悠閑地離開 糖水液，試探着看看新蹤跡的盡頭有些什麼好東西，結果，我得到 的卻是好幾打興奮不已的螞蟻。只見它們爭先恐後踏上我為它們准 備的路徑。它們一邊跑動，一邊左右晃動頭上的觸角，偵測在空氣 中蒸發及擴散的分子。走到小徑末端后，它們亂成一團，忙着搜尋 其實並不存在的獎品。
那天晚上，我完全無法入睡。這個靈感耽擱了 5 年，最後竟 然在幾個小時內就大有斬獲——我找出了第一個與螞蟻溝通有關的 腺體！不僅如此，我還發現了化學通信里的全新現象。存在於該腺體內的費洛蒙，不只是工蟻覓食時的路標，而且就是覓食信號本 身——在覓食過程中，該費洛蒙既是命令也是引導。化學物質就是 一切。而生物檢定（bioassay）的步驟也立刻變得容易多了。我很快 樂地認識到，不必再為了想要得到的結果而費心安排一大堆混雜了 眾多其他刺激實驗的設計。只要先做一個有效且容易測量的行為試 驗，生物學家和化學家搭檔，就可以直接切入研究費洛蒙的分子結 構了。假使其他費洛蒙（例如引發警戒及聚集行為的費洛蒙）的作 用方式也和蹤跡信息素一樣的話，我們將有可能在短時間內解出大 部分螞蟻所使用的化學詞語。
接下來那幾天我一再重複證明該蹤跡費洛蒙的效用。在科學研 究中再沒有比重複做一個實驗而實驗又每次都會成功更令人愉快的了。當我把路徑畫到蟻窩入口時，螞蟻立刻傾巢而出，即使我這麼 做的時候並沒有先提供食物給它們。此外，當我把一滴由許多螞蟻 製成的杜氏腺濃縮液灑落到蟻窩時，工蟻湧出的比例相當高，而且 它們顯然是為了尋找食物，才散向四面八方。
與火蟻群奮戰
接下來我找了哈佛大學的化學家朋友約翰·勞（John Law）來 幫忙鑒定蹤跡信息素的分子結構。同時，還有另一位很有天分的大 學部學生沃爾什（Christopher Walsh），也加入了我們這個研究小組。 沃爾什後來成為頂尖的分子生物學家，併當上了達納法伯癌症中心 （Dana Farber Cancer Institute）的所長。
我們算是一個陣容強大的組合，但是遭遇到了意料之外的技術 難題：我們發現，不論何時，每隻螞蟻體內杜氏腺里的關鍵物質均 少於十億分之一克。不過，這問題也並非無法解決。20 世紀 50 年 代末到 60 年代初期，正是好幾種氣相色譜法（gas chromatography） 以及質譜分析法（mass spectrometry）初露曙光之時，運用這類技術， 可以鑒定百萬分之一克的微量有機物質。換句話說，我們總共需要 數萬到數十萬隻螞蟻，然後把它們的蹤跡費洛蒙彙集起來，才能夠 湊足分析實驗所需的最低劑量。
我們要上哪兒去找這麼多的螞蟻呢？根據我的田野研究經驗， 我知道有一種取巧的方法。每當溪流暴漲泛濫到火蟻窩巢時，工蟻 就會結成一團緊密的蟻球，漂浮在水面上。它們以肉身搭成一具活木筏，將蟻后及幼蟻安全地包裹起來。蟻群就這樣隨波逐流，直到 觸及地表為止。一旦着陸之後，工蟻又會重築一個新蟻巢。我把這 種現象解釋給約翰·勞和沃爾什聽，然後一道前往佛羅里達州的傑 克遜維爾（Jacksonville），這是最靠近波士頓、盛產火蟻的南方城 市之一。
我們租了一輛車，駛往該市西邊的農田。在那兒，我們發覺沿 途的整片草地上到處都散布着 60 厘米高的火蟻窩。每英畝（約 6 畝） 土地上約有 50 座蟻窩，而每座蟻窩內生活着約 10 萬隻或更多的螞 蟻。我們把車子停在州際公路邊，然後把一座座蟻窩用鏟子鏟起， 放進流速緩慢的水溝中。泥土漸漸沉落溝底，每座蟻窩中的大部分 螞蟻都浮出了水面。我們用廚房濾勺舀起騷動中的蟻塊，倒入一瓶 瓶的溶劑中。
約翰·勞和沃爾什很快就明白了為什麼這種螞蟻會叫“火蟻”： 被工蟻刺到的感覺，就好似有根火柴在皮膚附近燃燒似的。而且， 只要逮到機會，蟻窩裡的每一隻螞蟻都想連續刺你十幾下。我們的 雙手、雙臂和腳踝，全都被叮得一塌糊塗，留下又紅又癢的傷痕。 一兩天後，許多傷口還長出一粒粒白色的小膿包。我私下在想，我 那兩位傑出的同事，或許就是因此而下定決心，將來要留在實驗室 內從事生物學研究。付出過這些代價后，我們總算滿載足夠用來分 析蹤跡費洛蒙的材料，返回波士頓。
然而，即使搜集到足夠的原材料，該分子的構造還是難以捉 摸。約翰·勞和沃爾什進一步在光譜向量表上分析有效的部分，這 時處於數據峰值的最可能是該種費洛蒙物質，含量卻低得沒法再做 進一步的分析。這種物質在分離過程中是否極不穩定？很有可能，但是我們現在已把萃取物都用光了。最後，這兩位化學家推測，該 物質可能是一種金合歡烯（farnesene），這是植物天然產物中最常 見的一種由 15 個碳原子組成的類萜（terpenoid）化合物。它們的量 不足以定出確切的結構式，結構式中每個雙鍵都應該有一定的位置。
20 年後，這宗壯舉終於由化學家凡德密爾（Robert Vander Meer） 以及位於佛羅里達蓋恩斯維爾（Gainesville）美國農業部實驗室的一 個研究小組共同完成。他們發現火蟻的蹤跡費洛矇事實上是多種金 合歡烯的混合物，其中之一為“Z， E-α- 金合歡烯”，而且至少有 兩種以上類似的化合物可以增強作用。1 加侖（約 4.5 升）這種混合 物就足以招來 1 000 萬個蟻窩的螞蟻，至少理論上是如此。
一種氣味，一種動作
自從找出螞蟻蹤跡信息素的腺體來源后，接下來那幾年我一直 把目標擺在儘可能詮釋螞蟻的溝通語言上。我注意到，單靠一隻兵 蟻發出的信號，不足以表達食物的量或敵軍的陣容。當我更仔細觀 看火蟻路徑后，偶然發現第二種與社會行為有關的費洛蒙，專司大 眾傳播。
像這類信息，只能由一群工蟻傳播給另一群工蟻。當許多隻工 蟻，譬如說 10 只，在極短時間內，重疊畫下路徑，就能傳達出“有 一個比單一工蟻路徑所顯示的目標更大的目標存在”的信號。如果 是 100 只螞蟻一塊兒行動，留下的氣味又將更為提高。當食物地點 已經太過擁擠，又或是已擊潰敵軍時，蟻群里就只有較少的螞蟻會留下記號。因此，當過量的費洛蒙蒸發后，信號也隨之減弱了，巢 中趕來相助的螞蟻也因而減少。
驅使一大群螞蟻絡繹不絕地前往目標物的信號，準確得令人驚 訝。後來有人指出，動物的一大團腦細胞之間存在平行反應，昆蟲社 會聚落（即所謂的“超級個體”，superorganism）與負責思考的器官 大腦正存有類似的現象。我相信，第一位提出這種模擬的是霍夫斯塔 特（Douglas Hofstadter），他寫了一本書《哥德爾、埃舍爾與巴赫—— 一條永恆的金帶》（Gödel， Escher， Bach： An Eternal Golden Braid），是 兼具創意與嚴謹的長篇論述，主要討論組織及創造的特性。
下面這個問題經常讓人提起：腦與超級個體的相似性，是否意 味着螞蟻聚落能夠用某種方式“思考”？我認為不能。就大腦的組 成而言，蟻窩中的螞蟻數量未免太少了，而且組織也太鬆散了。 我繼續探究對螞蟻具有吸引力或警告作用的費洛蒙。在我所發 現的這類物質中最單純的一種，幾乎也可以肯定是所有已知費洛蒙 中最基本的一種，為二氧化碳。火蟻可以利用二氧化碳來狩獵潛居 地下的獵物，而且還可以在土壤中查出彼此的位置。至於最奇特的 一種費洛蒙，如果容我採用非專業的一般詞語，莫過於“死亡信 號”——也就是螞蟻屍體是用來向巢中夥伴“宣布”自己的新狀態 的信號。當某隻螞蟻死亡時，如果它沒被踩扁或撕爛，那麼它就只 是垮掉，然後靜靜地躺着。雖然它的姿勢以及缺乏活力的模樣十分 反常，但是巢友依然無動於衷地從它身邊來來往往。辨識的動作需 要兩三天才會開始出現，而它得經由屍體分解的氣味才能完成。只 要聞到這種氣味，同窩的某隻螞蟻就會抬起屍體，運出蟻窩，把它 扔到附近的“垃圾堆”里。
洗乾淨才准回來
我靈機一動，如果選對化學物質，我應該可以創造一具“人造 蟻屍”。把某件物體的氣味轉移到另一件物體上，應該是可行的。 我用風乾蟻屍的萃取物，浸泡了幾張紙片，結果螞蟻也把這些紙片 運到了垃圾堆里。
回想化學釋出物的基本觀念，我要問的是：是否任何一種屍體 分解物質均能激發螞蟻的移屍本能？或是它們只對其中一兩種物質 有反應？我發現，可能很快就能得到答案，因為生物化學家早已鑒 定出一長串出現在昆蟲腐屍中的化合物。別問我為何有人要做這種 研究，科學文獻里充滿了這類信息，而且不論它們有多麼古怪，通 常總能在意想不到的時候派上用場。
我自己的研究同樣也是很古怪，而且也屬於這類案例。在兩名 新聘助理的協助下，我搜集了一大堆腐爛物質，逐一用小紙片分派 給螞蟻。這些物質包括糞便成分之一的糞臭素（skatole）、腐魚基本 要素之一的三甲胺（trimethylamine），以及其他幾種構成人類腐屍 氣味而且更為刺鼻的脂肪酸。連續幾周，我的實驗室充斥着一股混 合了球隊更衣間、排水溝和垃圾堆的怪臭。然而，螞蟻對這類物質 的反應，和人類鼻子與頭腦能“聞到”的大相徑庭，它們對這類物 質的感應相當狹窄。它們只清理被油酸（oleic acid）或油酸酯（ester） 類處理過的紙片碎屑。
這些實驗證明，螞蟻並不是基於人類感觀中的美感或潔癖等原 因，才清理窩巢的。它們只是預先設定好，會對一些範圍很窄但很 可靠的腐臭起反應。把氣味源清除掉，等於是不自覺地維護了蟻窩的衛生。
為要測試這項有關螞蟻行為單純性的結論，最後我想問的是： 假使一具屍體活過來會發生什麼狀況？為了找出答案，我把油酸塗 在一些活生生的工蟻身上。結果，巢中夥伴立刻將它們挑揀出來， 即使它們拚命掙扎，終究難逃被扔進垃圾堆里的命運。接着這些 “活死蟻”開始清理自己，長達好幾分鐘；它們舉起腳來摩擦身體， 還用口器清洗觸角和腳，之後才敢重回蟻窩。部分螞蟻再度被逐出， 少數甚至三度被逐出，一直到它們把自己完全弄乾凈，足以證明自己還活着為止。
作者：愛德華·威爾遜（Edward O.Wilson）
作者簡介：愛德華·威爾遜是美國昆蟲學家、博物學家和生物學家。他尤其以他對生態學、演化生物學和社會生物學的研究而著名。他的主題研究對象是螞蟻，尤其是螞蟻通過信息素進行通訊；1996年從哈佛大學退休。
出品：新浪科技《科學大家》 中信新思