烏賊的光影“魔法”:34個顏色組分 任何一個都可以瞬間表現

北京時間12月8日消息,在海洋世界中,頭足類動物顯得尤為與眾不同,似乎具有無窮的魅力。長期以來,科學家一直對章魚和烏賊的智力和行為興趣濃厚,特別是它們利用光和顏色來表達意圖的能力。

異帆烏賊(Histioteuthis heteropsis,俗稱草莓魷魚)生活在海洋的“暮色帶”,即深度在200至1000米的中水層,陽光難以穿透

  異帆烏賊(Histioteuthis heteropsis,俗稱草莓魷魚)生活在海洋的“暮色帶”,即深度在200至1000米的中水層,陽光難以穿透

當龐大的魚群同步來回移動時,它們依靠的是體側線的感受器來協調所有個體的運動。許多槍烏賊則似乎是出於社交原因而聚集成群,並在群體生活中表現出同步的速度和方向,沿着平行線遊動。與一些組織鬆散的魚群不同,這些烏賊群動作同步、富有凝聚力。通過側線感受器和出色的視覺,烏賊群可以協調各自的動作,幾乎在瞬間完成集體運動。

烏賊的智力是“動態”的,這不僅體現在它們在水中的運動,在其他方面也是如此。它們的皮膚具有閃爍的色彩,觸腕和外套膜也處於不斷的變化和運動當中。任何見過現存頭足類動物的人都必須承認,正是鮮艷的顏色使它們成為了最美麗的動物類群之一,自19世紀早期以來就吸引了生物學家的注意。

事實上,正是瓦爾迪維亞號(Valdivia)甲板上仍在閃動的烏賊,促使德國生物學家卡爾·楚恩在1899年手繪了豐富多彩的美麗烏賊物種。烏賊外表的顏色變化其實是由色素體引起的。這是一種複雜的器官,數量以數十萬計,可以視為由周圍肌肉打開或關閉的彈性囊。肌肉收縮會打開單個色素體,顯示其中的顆粒狀色素;肌肉的鬆弛則導致色素體關閉,使顏色消失。

卡爾·楚恩在《Die Cephalopoden》中描繪的一種烏賊。這本書出版於1910年,是卡爾·楚恩對深海生物進行開創性探索的系列叢書之一

  卡爾·楚恩在《Die Cephalopoden》中描繪的一種烏賊。這本書出版於1910年,是卡爾·楚恩對深海生物進行開創性探索的系列叢書之一

在烏賊大腦中,控制肌肉和色素體的腦葉與控制漏斗的腦葉相同,從而將水流噴射與顏色變化之直接聯繫起來。神經系統對肌肉的控制也意味着鬆弛和收縮可以非常迅速地發生,在一些色素體擴張的同時,另一些色素體關閉,從而在皮膚上創造出其他動物不可能出現的圖案。通過追蹤神經系統的控制路徑,科學家們發現,色素體的調節是通過烏賊的眼睛進行的:眼睛將信息發送到負責調節的腦葉,以確保身體的所有部分共同做出反應,比如在噴射水流時收縮肌肉。神經控制還可以決定圖案的亮度、對比度和顏色,使其出現、消失或瞬間改變,從而讓烏賊不斷變換外表,以對抗形態完全不同的捕食者和獵物。感知和運動不僅相互交織,還與身體的圖案變化直接相關。

皮氏槍烏賊(Loligo pealei)具有三種顏色的色素體——黃色、紅色和棕色——其顏色光譜的一端是“擴張最大時產生的深黑色”,另一端則是“收縮最大時產生的極高亮度”。生物學家對皮氏槍烏賊進行了三個季節的研究;在海洋生物實驗室里,他們又專門觀察了這些烏賊的體色和圖案變化,以及由觸腕和外套膜組成的體態變化。研究人員總結了觀察結果,指出“有34個顏色組分,其中任何一個都可以在瞬間表現出來,並能與5個姿勢組分和12個運動組分任意組合,使每隻烏賊都能表現出各種各樣的行為”。

這些組分的變化範圍很廣,例如,有一個組分是“透明”的外表,指的是“全部或大部分色素體”收縮,使烏賊在“清水中顯得透明,或在渾水中呈現白色”;與之相反的是“全深色”的組分,即皮膚“整體呈現深棕色”,一般出現在烏賊警覺的時候。還有所謂的“常規”組分,即介於“透明”和“全深色”之間的顏色,看起來就像“全身布滿了琥珀色的身體圖案”。

銀磷烏賊(Sepioteuthis sepioidea)在水中遊動時會發出閃爍的顏色

銀磷烏賊(Sepioteuthis sepioidea)在水中遊動時會發出閃爍的顏色

研究人員將皮氏槍烏賊的身體圖案分為兩種主要類型:一種是緩變圖案,可以持續幾分鐘或數小時;另一種是急變圖案,只持續幾秒鐘或幾分鐘。緩變圖案都始於持久的基礎琥珀圖案,但並不能視為烏賊的“真實”顏色,因為與烏賊一樣,這些圖案本質上也在不斷運動和變化。去掉琥珀色后,烏賊的體色會變得更淺(“透明身體圖案”),或者沿着背部呈均勻的琥珀色,兩側變淺(“反蔭蔽”),使烏賊能更好地融入水體當中,甚至在幾米外觀察時也很難發現它們。還有一種有趣的“緩變全深色圖案”,即整個烏賊群會一直保持深色,與周圍環境的對比十分明顯。研究人員尚不清楚烏賊製造這種明暗色差的目的,但在其自然棲息地中已經多次觀察到,有時會有數百隻平靜的烏賊一起在水中停留。

相比緩變圖案,烏賊所形成的急變圖案就多得數不清了。其中,被記錄為“非常暗”的圖案要麼短暫地單獨閃現,要麼在5秒鐘內數次閃現。短暫閃現似乎是對來自其他烏賊或其他物種(比如“實驗室里的人”)做出的某種威脅警告,而時間較長的閃現似乎就只是嚇唬其他生物。另一種圖案被稱為“漂白噴墨機動”,被認為在烏賊中普遍存在。烏賊個體先是變白,然後噴射水流,並噴出一個墨黑色的“偽形態”——可以看作誘餌——保持在烏賊遊走前的近似位置。這一防禦動作可以迷惑攻擊者,使其認為那團墨汁就是烏賊,殊不知它已經安全離開該區域。從根本上說,這種“普遍”的行為是烏賊的典型特徵,它們創造了一種保持靜止的“偽形態”誘餌,使自己得以噴射水流並逃跑。當然,這種策略的有效性取決於是否能讓捕食者相信,它的獵物是靜止不動的,而不是像烏賊那樣快速且可以朝任何方向移動。

色素體位於虹膜細胞上,這是一種對光有反射和折射作用的細胞,會改變從色素體反射的光的波長。當色素體擴張或收縮時,下層的紅膜細胞也會被覆蓋或揭開,但不會使反射光消失,而是產生一種瞬間改變顏色和虹彩的效果。這些顏色可能會產生圖案,而虹彩會將非偏振光轉變為偏振光,並向短波長的藍光方向移動。虹膜細胞的厚度各不相同,這也影響了它們各自反射的波長。從結構上,它們的細胞質中散布着堆疊起來的蛋白質反射小板,這些小板堆疊得越厚,反射光就越傾向于波長較長的黃光和紅光;如果堆疊得較薄,則反射波長較短的藍光。這種反射機制與肥皂泡的彩虹色表面類似,因為反射光的色調和強度會持續變化,以至於無法呈現特定的顏色。觀察烏賊個體的角度也會影響反射光,所以如果以直線觀察,虹膜細胞會反射紅光;以斜角觀察,它們會反射綠光,並且這些反射光是偏振光。此外,虹膜細胞在生理上十分活躍,由中樞神經系統控制,這意味着它們不是像魚鱗那樣的被動反射細胞,而是可以由烏賊主動控制反射光的偏振度。

一隻短尾烏賊(耳烏賊目物種)

一隻短尾烏賊(耳烏賊目物種)

烏賊可以對自己被感知的方式和希望被感知的方式,以及在水中的位置和水質情況等進行估計,以此改變它們的顏色圖案和虹彩。但這似乎還不夠,它們或許還能決定在某個方向上所呈現的形態,在另一個方向上呈現另一種形態。這種能力,不僅意味着它們需要關注周圍的環境,也意味着這種關注涉及多個層面和不同的方向。與大多數眼睛間隔較大的單眼視覺動物一樣,烏賊不會將來自兩隻眼睛的信息強加到一幅圖像上,而是保持不同方向和相反方向的互動。它們不僅通過感知來發起攻擊,還能覺察到外界對它們的感知,並主動改變自己在其他動物眼中的形象。

許多頭足類動物,特別是那些日間在400至1200米深處生活的物種,往往會用它們的發光器發出額外的光。在烏賊身上,這些器官通常出現在身體腹面,位於眼睛下方。發光器是由靠近大腦嗅葉的光敏受體控制的。似乎有兩組受體在其中發揮作用:一組位於背側,科學家認為這組受體負責接收自上而下的光;另一組位於腹側,負責接收腹側發光器發出的光。一般而言,發光器會發出微弱的藍光,與上方透下來的光強度相匹配。根據這一細節,科學家推測,烏賊腹面的發光器功能是使它們與向下透射的光線相融合,讓下方的捕食者看不到它們。通過打開和關閉實驗室的燈,科學家可以清楚地看到這種反蔭蔽策略,並認為這解釋了發光器的目的;科學家還發現,在這個過程中,烏賊可以改變它們發出的光的顏色,以匹配周圍的環境。

色素體、虹膜細胞和發光器(以及非眼光感知器官)的結合,使得烏賊與水中的光線形成了強烈的互動關係。由於烏賊接觸的是不同類型的光,我們很難想象或測量其波長範圍。但可以肯定的是,烏賊在水環境中的代謝活動與水體和光線密不可分。正如亞里士多德所言,它們鬆軟的身體可以理解為具有感知、判斷和行動能力的水;與此類似,它們的發光過程也可以理解為光被它們改變——或者說“消化”——成為有意的行為。

烏賊可以被視為光的感受器、傳輸載體和投射器,參與光的變化和運動。它們在不同的方向,不同的深度,通過不同的方式接收光、衍射光和創造光。它們的運動,無論是晝夜性的、季節性的,還是個體發育期間的運動,都與環境光的變化緊密相關。其中一些光是人類肉眼就能感知的,還有的是需要儀器轉譯的偏振光(以及非眼光感受器接收到的光),但大部分的光是我們無法感知的。烏賊棲息環境的動力學涉及光和水的相互作用,它們會吸收、利用這些持續的變化,轉化為自身的運動,從而參與這些動態過程。(任天)

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