古脊椎所等在雲南發現3.9億年前中泥盆世盔甲魚類

近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所碩士畢業生孟馨媛在研究員蓋志琨的指導下，在《古脊椎動物學報》上，在線發表了關於泥盆紀多鰓魚類的最新研究成果。

該研究首次報道了在雲南楚雄彝族自治州東北部武定縣中泥盆世艾菲爾期（約3.9億年前）海口組中發現的多鰓魚類化石——東方魚（Dongfangaspis），代表了迄今已知的鰓囊數目最多的盔甲魚類，鰓囊數目最多可達45對，是志留紀時期最原始盔甲魚類的7倍以上。

盔甲魚類鰓囊數目成倍增多，是難以解釋的演化現象，新發現表明可能是盔甲魚類對早泥盆世反覆出現的海洋缺氧事件的一個演化響應，也可能是東方魚倖存到中泥盆世的秘訣。

新發現是雲南省中泥盆世盔甲魚類化石的首次報道，也是目前我國第二個中泥盆世盔甲魚類的化石記錄，並將東方魚屬（Dongfangaspis）的生存時代從早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）擴展到中泥盆世艾菲爾期（約3.9億年前），向後延續了約2千萬年，推進了多鰓魚類在雲南地區中泥盆世的地質研究，增進了科學家對於盔甲魚類在泥盆紀時輻射演化和擴散遷徙路線的認識，並對探討盔甲魚類的鰓囊數目與早埃姆斯期海洋缺氧事件的協同演化具有重要意義。

雲南楚雄彝族自治州素有“古生物化石寶庫”、“恐龍之鄉”之譽，楊鍾健先生髮現並命名的“中國第一龍”許氏祿豐龍，便是在楚雄州祿豐縣發現的。許氏祿豐龍是中國人自己發現、發掘、研究並裝架的第一具恐龍。

武定縣南與祿豐縣毗鄰，泥盆紀地層較發育，多屬陸相、濱海相沉積，產豐富的魚類化石，例如，產自舊城組的盾皮魚類溫氏武定魚（Wudinolepis weni）、巨扒皮魚（Exutaspis megista）、長枕舊城魚（Jiuchengia longoccipita）、大尹氏魚（Yinostius major）、吳氏香水魚（Xiangshuiosteus wui）、中華利沃魚（Livosteus sinensis），產自海口組的盾皮魚類東生溝鱗魚（Bothriolepis tungseni）、田氏湖南魚（Hunanolepis tieni）、曲靖西沖魚（Xichonolepis qujingensis）、劉氏滇魚（Dianolepis liui）、肉鰭魚類武定瑟索魚（Thursius wudingensis）等。武定地區曾發現早泥盆世的盔甲魚類武定華南魚（Huananaspis wudinensis）化石，但關於中泥盆世的盔甲魚未見報道。

2014年，古脊椎所王俊卿先生在整理20世紀80年代野外採集到的標本時，發現一塊異樣的標本。標本上面布滿灰塵，難以辨認，用水涮洗後方認出是一件保存不完整而特徵明顯的多鰓魚頭甲的一部分。

化石產自雲南楚雄彝族自治州武定縣城附近的龍潭村和趙家莊一帶的中泥盆統的海口組。化石保存在橙黃色石英砂岩上，其岩性與含東生溝鱗魚、西沖魚化石的岩性完全一致。此次研究的東方魚標本，從野外採集到重新發現，已在地下標本庫沉睡了30多年，而從重新發現到正式發表，又等待了近10年。

盔甲魚類是多樣性高，且區域性色彩強的無頜類，目前共有66屬90種，僅見於中國和越南北部。盔甲魚類除基幹類群（包括修水魚類、漢陽魚類、大庸魚類）外，可劃分為三個單系類群——真盔甲魚目、多鰓魚目和華南魚目。

東方魚在系統分類上屬於盔甲魚亞綱多鰓魚目多鰓魚科。最初由劉玉海先生於1975年根據四川江油早泥盆世布拉格期平驛鋪組發現的碩大東方魚（Dongfangaspis major）建立，以橢圓形的頭甲、葉狀內角、寬大的腹環、約具45對鰓囊、具8對末端分叉的側橫管等為鑒定特徵。

屬型種碩大東方魚的正型標本不完整，導致東方魚屬曾與其他多鰓魚類混淆，如奇異東方魚（D. paradoxus）、雲南東方魚（D. yunnanensis）以及曲靖東方魚（‘D. qujingensis’）都被錯誤地歸到東方魚屬。

奇異東方魚、雲南東方魚後來被認為是廖角山多鰓魚（Polybranchiaspis liaojiaoshanensis）的同物異名。而“曲靖東方魚”（‘D. qujingensis’）在頭甲形狀、紋飾及少於20對鰓囊等特徵上更接近曲靖寬甲魚（Laxaspis qujingensis），故被歸入寬甲魚屬（Laxaspis），原本歸入“曲靖東方魚”的另一件標本（GMC V2072），與正型標本在頭甲形狀、吻緣等特徵上存在明顯差異，因此當屬寬甲魚屬的一新種，被定為曲靖寬甲魚（相似種）（Laxaspis cf. L. qujingensis）（圖3）。

此次發現的東方魚化石僅保存了頭甲左側的部分腹環，但這是中泥盆世保存最好的盔甲魚標本。新標本頭甲較圓，只保存了一半。新標本雖不完整，卻具有多鰓魚類的典型特徵即具有較多數目的鰓囊（鰓區至少保存了37對鰓囊），根據腹環長度和每個鰓囊寬度推算，它應與碩大東方魚一樣，擁有多達45對鰓囊。

此外，該標本保存的部分指示其腹環寬而長，是個體較大的多鰓魚類，眶孔大而圓，至少具有3對側橫管，頭甲紋飾為細小緻密的粒狀突起，這些特徵尤其是鰓囊數目指示其應歸屬於東方魚屬（圖4A）。

相比之下，寬甲魚的腹環較寬，但呈前端尖後端寬的不均勻分佈，鰓囊為18對（圖4B）；而多鰓魚的腹環比東方魚的腹環更窄，僅具12對鰓囊（圖4C）。該標本是否代表東方魚的一個新物種，由於標本沒有保存鼻孔、眶孔等關鍵信息，科研團隊暫未命名新物種，而是將它看作東方魚屬的一個待定種，有待未來的野外新發現進一步確定。

鰓是魚類最重要的呼吸器官，是氧氣交換的重要場所，而在盔甲魚類中，鰓囊的數目在不同類群中差異較大，在分類上是重要的依據之一。縱觀盔甲魚類的地史分佈，鰓囊數目的多寡有一定的規律可循。

早期的盔甲魚類的鰓囊數目較少，如真盔甲魚類以及志留紀的大庸魚、修水魚、漢陽魚、寬腹魚，僅具6-7對鰓囊，或代表了盔甲魚類的祖先狀態。多鰓魚類的“多鰓”（多於10對鰓囊）則始於早泥盆世洛赫考夫期的輻射，期間，盔甲魚類的鰓囊數目少於20對，如多鰓魚具12對，寬甲魚具18對。

在早泥盆世布拉格期，鰓囊的數目在一些類群中增至30對以上，例如，圓盤魚具32對、昭通魚具35對，以及具45對鰓囊的碩大東方魚（Dongfangaspis major）。

研究表明，盔甲魚類鰓囊數目的增加在志留紀-泥盆紀期間是一種演化趨勢。法國古生物學家菲利普·讓維埃認為，盔甲魚鰓囊數目的成倍增長，可能是一種生存策略，用來補償其頭甲扁平造成的供氧不足，但這只是從盔甲魚頭甲特徵出發解釋的，並未考慮環境因素，如現生的鰩類的頭也十分扁平，但鰓裂的數目依然6對。

在早泥盆世時期，我國的各個大陸均處於低緯度地區，其中華南的大部分則處於赤道附近的低緯度地帶，這裡陽光明媚、氣候溫暖、氧氣充足、水體清澈。陸地維管束植物在早泥盆世布拉格期也有了一次很大輻射演化，這種環境適合各種魚類的生存。

對於多鰓魚類來說，少量的鰓囊就足以保證其生命體對氧氣的需求。然而，泥盆紀發生了多次全球性海平面升降、海洋缺氧或貧氧以及生物滅絕或更替事件，如埃姆斯早期，伴隨着古特提斯洋打開，陸地維管束植物多樣性增多，特提斯域的海平面持續上升，營養鹽供應充足，在幾個時間段內形成了廣泛分佈的黑色頁岩/富有機質沉積，從而消耗水體底層氧氣，導致淺海缺氧。

盔甲魚類一直被認為生存在淺海或濱海環境，鰓囊作為盔甲魚類的主要呼吸器官，其數目的演化在一定程度上可反映出對海洋缺氧事件的響應，表現為鰓囊數目的激增。即便如此，大多的盔甲魚類都在早埃姆斯期的生物事件中滅絕了，只有東方魚擁有有史以來數目最多的鰓囊，延續生活到中泥盆世，這可能是它們在因缺氧造成的的生物滅絕事件中倖存下來秘訣。

作為盔甲魚類的三大類群之一，最早的多鰓魚類化石記錄可追溯至志留紀蘭多維列世的早期，直到早泥盆世時，多鰓魚類才迎來輻射演化（圖5、6）。受到志留系-泥盆系界線事件（S/D Event）的影響，多鰓魚類的多樣性得以發展，表現為雲南曲靖西山村組下部的多鰓魚-寬甲魚組合/西山村組合。

然而，早泥盆世布拉格期時，多鰓魚類的多樣性突然下降，在早埃姆斯期生物事件（E’Em Event）后，盔甲魚類的多樣性也急劇降低（圖5）。在早泥盆世中埃姆斯期后，生活在中國南方近岸淺海環境中的生物群落受海侵影響而滅絕更替。

在中埃姆斯期生物事件（M’Em Event）后，盔甲魚類幾乎滅絕，只有寸田烏蒙山魚（Wumengshanaspis cuntianensis）存活至晚埃姆斯期（圖5）。在中泥盆世艾菲爾期，只有少數幾種多鰓魚類遺存。我國中泥盆統的多鰓魚類的首次報道見於潘江等1993年描述的近中顯眶魚，化石產於廣西博白三灘鄉六司沖，保存較不完整，僅為眶孔的部分外模，其鰓囊部分看不到，因此數目不詳，但從總的特徵看確實屬於多鰓魚類。

目前，唯一的晚泥盆世的盔甲魚化石則是潘江等1987年發現於寧夏中寧香山沙堂家紅石灣上泥盆統的中寧組，僅保存有部分鰓囊，從特徵看屬多鰓魚類無疑。本研究表明，東方魚也在早、中埃姆斯期生物事件中倖存下來，一直生存到中泥盆世。從雲南晚志留世到早-中泥盆世向北到寧夏的晚泥盆世，向東到廣西的早-中泥盆世均有多鰓魚類被發現，但時代和地域不同，它們是在何時開始遷徙輻射到寧夏、廣西仍是未解之謎，有待未來的進一步研究。

研究工作得到中科院戰略性先導科技專項（B類）、國家自然科學基金、中科院前沿科學重點研究計劃等的支持。