大多數人在想象有獠牙的動物時都會想到大象。但許多其他動物也有獠牙，包括疣豬、河馬、居住在北極的海象，甚至還有一種5磅重、看起來像豚鼠的動物，它叫蹄兔。儘管動物的大小和它們的獠牙可能有所不同，但它們都有一個獨特的共同點，即它們只存在於哺乳動物身上–目前還沒有已知的魚類、爬行動物或鳥類有獠牙。
儘管是現代和化石哺乳動物的一個標誌性特徵，但什麼進化步驟導致了這種牙齒現象的發展以及為什麼哺乳動物是當今唯一擁有獠牙的動物，這個謎團鞥就存在。
在2021年10月27日發表在《Proceddings of the Royal Society B》上的一篇新論文中，研究人員將最早的獠牙追溯到生活在恐龍之前的古代哺乳動物親屬並通過首先定義什麼是獠牙來闡明哺乳動物獠牙的進化。
這項研究的論文首席作者、哈佛大學有機和進化生物學系博士后Magan Whitney說道：“獠牙是這種非常著名的解剖學，但在我開始從事這項研究之前，我從未真正想過獠牙是如何被限制在哺乳動物中的。”
“我們能夠證明最早的獠牙屬於在現代哺乳動物之前出現的動物–稱為二齒獸，”論文共同作者、芝加哥菲爾德博物館館長Kenneth Angielczyk表示，“它們是非常奇怪的動物。”
二齒獸雖然不是哺乳動物，但卻是遠親，跟哺乳動物的關係比恐龍和其他爬行動物更密切。它們生活在2.7-2.1億年前，包括從微小的鼠類二齒獸到巨大的象類雙齒獸的各種動物。它們因擁有非常奇特的牙齒排列而出名。這些動物的一個決定性特徵–在176年前首次被發現的，就是它們的上顎有突出的獠牙。大多數有兩顆從犬齒位置下來的上牙，但它們很少有額外的牙齒。相反，二齒獸在其嘴的前面有一個喙，期由角蛋白製成，類似於烏龜的喙。
研究人員在一次古生物挖掘過程中進行午餐休息時產生了這項研究的想法。Whitney說道：“我們當時坐在贊比亞的野外，到處都是二齒獸的牙齒。我記得Ken把它們撿起來，問它們怎麼會被稱為獠牙，因為它們有獠牙所沒有的特徵。”
嚴格來說，並非所有突出的牙齒都是獠牙。Whitney說道：“在這篇論文中，我們必須對獠牙進行定義，因為它是一個令人驚訝的含糊不清的術語。研究人員確定，一個牙齒要成為獠牙，它必須從嘴裡伸出來，完全由牙本質構成–缺乏大多數哺乳動物牙齒上的琺琅質並且是不斷增長的。”
研究人員對代表10個不同物種的19個雙齒動物標本的薄紙片進行了古組織學。他們使用微型CT來檢查牙齒是如何附着在頭骨上的並查看是否有任何持續生長的證據。
研究小組在贊比亞觀察到的一些二齒動物的牙似乎也不符合牙的定義–它們塗有琺琅質而不是牙本質。“有許多不同種類的二齒獸，它們似乎大多都有獠牙，然而，當你看一下微觀結構細節時，它們在這些群體中是非常不同的，”Whitney說道。琺琅質牙齒比牙本質更堅硬，但由於牙齒在頜部生長的幾何形狀，如果想讓牙齒在一生中不斷生長就不能有完整的琺琅質覆蓋。像人類這樣的動物進化出了耐用但難以修復的牙齒–成年牙齒的損失是無法替代的。牙齒的耐用性不如塗有琺琅質的牙齒，但它們會不斷地生長，即使它們被損壞。“塗有琺琅質的牙齒跟塗有牙本質的獠牙是一種不同的進化策略，這是一種權衡，”Whitney說道。
研究人員在分析來自南非、南極洲、贊比亞和坦桑尼亞的二齒獸標本的組織學薄片時發現，與人類的牙齒很相似，這些動物似乎減少了犬齒位置的替代牙齒數量並有一個軟組織附着在頜骨上。有趣的是，這是哺乳動物所特有的特徵組合。哺乳動物如人類，只用成牙替換一次乳牙，不像其他大多數脊椎動物–像鯊魚可以連續替換。哺乳動物的牙齒是通過齒槽附着在頜骨上的，這是一種軟組織或韌帶的附着。然而，大多數脊椎動物的牙齒是通過強直連接到頜骨上的，這是一種骨跟牙齒的硬組織融合。
“如果你有這兩樣東西，即牙齒替換量減少和軟組織附着，不斷生長的牙齒使動物能夠繞過它不能替換牙齒的事實。相反，它進化到不斷沉積相同的牙齒組織，”Whitney說道，“而且隨着動物不斷沉積組織，牙齒開始在口腔外移動以發展成功能性。”
研究人員發現，真正的獠牙進化只發生在這個群體進化的後期階段–這個群體的早期成員有一顆大牙而不是真正的獠牙。在其進化歷史的晚期，二齒獸進化出了一個不斷生長的真正的獠牙，並且令人驚訝的是在多個不同種類的雙齒獸中都是如此趨同。Whitney指出：“我以為在家族樹上會有一個點，所有的雙齒類動物都開始有獠牙，所以我認為我們實際上看到獠牙的進化是非常令人震驚的。這跟我們在大象進化中看到的情況類似，因為它反映了很多關於大象如何獲得其長牙的研究模式。”
“在恐龍時代之前，二齒獸是陸地上最豐富和最多樣化的脊椎動物，它們因其‘獠牙’而聞名。事實上，在現實中只有少數人有真正的獠牙，其餘的都是大牙，這是我們可以記錄的進化的一個美麗的例子。我們可以看到如何建造一個獠牙！”論文共同作者愛達荷州自然歷史博物館館長Brandon Peecook說道。
研究人員表示，這項研究顯示了已知的最早的真牙實例，它可以幫助科學家更好地了解進化是如何進行的。
“獠牙已經進化了很多次，這讓你想知道如何以及為什麼？我們現在有很好的數據說明二齒獸進化出獠牙所需要發生的解剖學變化，”華盛頓大學伯克博物館館長Christian Sidor說道，“對於其他群體如疣豬或海象，團隊仍沒有結論。”
動物進化出的各種牙齒可以告訴科學家這些動物面臨的壓力可能會產生這些牙齒。像獠牙可以以各種方式發揮作用，包括防禦、競爭、鑽洞、性選擇甚至協助運動–如海象用它的獠牙將自己從水中吊到冰上。持續生長的獠牙可能使這些二齒動物能夠克服一生中只有一套替代牙齒的挑戰。
“我們並不真正知道雙齒獸的獠牙可能有什麼功能，因為我們無法觀察它們也無法看到它們在用它們做什麼。這是一個關於二齒獸的揮之不去的問題，現在更是如此，”Whitney說道。
Angielczyk則表示：“二齒獸的獠牙可以告訴我們很多關於哺乳動物獠牙進化的一般情況。比如這項研究表明，牙齒更換率的降低和將牙齒連接到頜骨的靈活韌帶是真正的獠牙進化所需要的。這一切都讓我們更好地理解我們今天在哺乳動物中看到的獠牙。”